3.4. Membranas internas
         Núcleos, mitocondrias y cloroplastos no son los únicos orgánulos internos de las células eucarióticas delimitados por membranas. El citoplasma contiene también muchos otros orgánulos envueltos por una membrana única que desempeñan funciones diversas. Casi todas guardan relación con la introducción de materias primas y la expulsión de sustancias elaboradas y productos de desecho por parte de la célula. Por ello, en las células especializadas en la secreción de proteínas, por ejemplo, determinados orgánulos están muy atrofiados; en cambio, los orgánulos son muy numerosos en las células de los vertebrados superiores especializadas en capturar y digerir los virus y bacterias que invaden el organismo. La mayor parte de los componentes de la membrana celular se forman en una red tridimensional irregular de espacios rodeada a su vez por una membrana y llamada retículo endoplasmático (RE), en el cual se forman también los materiales que son expulsados por la célula. El aparato de Golgi está formado por pilas de sacos aplanados envueltos en membrana; este aparato recibe las moléculas formadas en el retículo endoplasmático, las transforma y las dirige hacia distintos lugares de la célula. Los lisosomas son pequeños orgánulos de forma irregular que contienen reservas de enzimas necesarias para la digestión celular de numerosas moléculas indeseables. Los peroxisomas son vesículas pequeñas envueltas en membrana que proporcionan un sustrato delimitado para reacciones en las cuales se genera y degrada peróxido de hidrógeno, un compuesto reactivo que puede ser peligroso para la célula. Las membranas forman muchas otras vesículas pequeñas encargadas de transportar materiales entre orgánulos. En una célula animal típica, los orgánulos limitados por membrana pueden ocupar hasta la mitad del volumen celular total.

3.4.1. Retículo endoplasmático. Generalidades
        Red de membranas interconectadas las cuales forman túbulos y sacos (cisternas) que se extienden desde la membrana nuclear a través del citoplasma.
        Está formado por una red de membranas que forman cisternas, sáculos y tubos aplanados. Delimita un espacio interno llamado lúmen del retículo y se halla en continuidad estructural con la membrana externa de la envoltura nuclear. El lumen ocupa el 10% del volumen total de la célula.

3.4.2. Translocación transmembranal de lípidos (Flip-Flop)
        EL retículo endoplasmático (RE), es el mayor sitio donde los lípidos de la membrana son sintetizados en las células eucariotas. Como los lípidos son extremadamente hidrofóbicos, estos son sintetizados en el medio acuoso del citosol; aunque algunos lípidos son sintetizados en asociación con otras membranas (1).
        La composición de los lípidos es diferente entre las membranas, la distribución de lípidos entre las dos hojuelas de la bicapa es confrecuencia altamente asimétrica. Las membranas de las células eucariotas  están compuestas por 3 tipos de lípidos: fosfolípidos, glicolípidos y colesterol. La mayor parte de los fosfolípidos son componentes de la estructura básica de la membrana. Las moléculas lípidicas son biológicamente interesantes porque forman una barrera inerte que rodean células y organelos. Los ácidos grasos, fosfolípidos y sus derivados son participantes activos en procesos celulares tales como señalización, exocitosis y endocitosis y crecimiento celular (1)(2).

3.4.2.1. Síntesis de lípidos
        La síntesis de los ácidos grasos ocurre en el citosol, los fosfolípidos se sintetizan en el retículo endoplasmático (RE) de la membrana permitiendo que las cadenas de ácidos grasos hidrofóbicas permanezcan clavadas en la membrana mientras se une a enzimas que catalizan sus reacciones con precursores solubles en agua en el citosol, sin embargo, nuevos fosfolípidos son dirigidos solamente a la mitad del citosol del RE de la membrana. Para mantener estable la membrana, alguno de estos nuevos fosfolípidos  sintetizados por lo tanto son transferidos a la otra mitad de la bícapa (Lumen);  esta transferencia no ocurre espontáneamente porque esto requiere el paso de la cabeza polar a través de la membrana en vez de eso hay una proteína en la membrana llamada  FLIPASA que cataliza la rápida translocación de los fosfolípidos a través del  RE de la membrana resultando en un crecimiento de ambas mitades de la bícapa (1).

3.4.2.2. Translocación de los fosfolípidos
       Él termino translocación significa transporte de un metabolito a través de una membrana biológica. Los movimientos de los lípidos pueden ser pasivos o simples a consecuencia de sus propiedades químicas, recientes estudios han identificado proteínas que median y regulan la translocación transmembranal de los lípidos. Los problemas de la translocación transmembranosa de los lípidos dependen del grado y de la naturaleza de los lípidos; los ácidos grasos pueden a travesar la membrana rápidamente por virtud de su solubilidad lípidica sin necesitar de una proteína facilitadora (2).
        El movimiento puede estar influenciado por factores extrínsecos como:

1. Por la carga.
2. Permeabilidad a la membrana.
3. pH de gradientes transmembranosos.
4. Enzimas intracelulares que metabolizan ácidos grasos (Sink), estas pueden alterar el equilibrio de los ácidos grasos de la membrana y resulta en una neta acumulación dentro de la célula y la necesidad de un transportador.
    Sin embargo los movimientos transmembranales de los lípidos por simple difusión podrían restringir la rata de transporte particularmente de lípidos cargados, entonces las proteínas pueden facilitar el transporte. La proteína transportadora de ácidos grasos (FATP); esta localizada en la membrana plasmatica, media la captación de cadenas largas de ácidos grasos, incrementa la captación  de ácidos grasos por aumento del metabolismo intracelular, utiliza energía (ATP) y actúa como un dimero (2).
        Con los lípidos cargados el problema es bastante diferente,  para estos lípidos la cabeza polar limita los pasajes a través de la bícapa lípidica hidrofobica; razón por el cual ellos pueden girar (Flip) desde un lado de la bicapa al otro. El Flip de los fosofolípidos desde un lado al otro de la bicapa puede mantener la membrana asimétrica. El Flip-Flop de los fosfolípidos es un proceso activo que requiere ATP, el sustrato interactua con la proteína transportadora desde la propia fase lípida, así los sustratos primero se intercalan dentro de la parte interna de la bicapa y solamente después interactua con el transportador en la membrana, el transportador después rota el sustrato desde la parte interna a la parte externa (2).

Literatura citada (en esta sección)
1. Cooper,G. 1997. Protein sorting and transport. The cell. ASM Press. Ed. Li, J. Washington, USA. pp. 359-362.
2. Christopher, F. 1994. The transmembrane translocation of lipids. Cell. 79: 393-395.

3.4.3. Componentes del retículo endoplasmático.

3.5.3.1 Retículo endoplasmático rugoso (RER).
         El principal centro de síntesis proteica de la célula es la superficie del retículo endoplasmático rugoso (RER). La síntesis de proteínas o traducción tiene lugar en los ribosomas, donde los aminoácidos son transportados por el RNA de transferencia (tRNA), específico para cada uno de ellos, y son llevados hasta el RNA mensajero (mRNA), dónde se aparean el codón de éste y el anticodón del RNA de transferencia, por complementariedad de bases, y de ésta forma se sitúan en la posición que les corresponde.Las proteínas que se sintetizan en los ribosomas del RE son proteínas de membrana, de secreción, proteínas con diferentes destinos intracelulares y proteínas que permanecen dentro de la célula para realizar funciones metabólicas.También es función del RER transportar las proteínas producidas en los ribosomas hacia las regiones celulares en que sean necesarias o hacia el aparato de Golgi, desde donde se pueden exportar al exterior.

Explique el proceso de la síntesis de proteínas desde los ribosomas hasta llegar al lumen del RE. Cual puede ser el destino de estas proteínas.
• Explique el proceso de la síntesis de proteínas desde los ribosomas hasta llegar a la membrana plasmática.
• Explique como es el mecanismo de acomplamiento de los ribosomas al reticulo endoplasmatico.

3.4.3.2. Retículo Endoplasmático Liso (REL)
        Interviene en la síntesis y metabolismo de casi todos los lípidos (ácidos grasos y fosfolípidos) que forman las membranas de la célula. Las células especializadas en el metabolismo de lípidos, como las hepáticas, suelen tener más REL. En el retículo de las células del hígado tiene lugar la detoxificación, que consiste en modificar a una droga o metabolito insoluble en agua, en soluble en agua, para así eliminar dichas sustancias por la orina.
        El REL también interviene en la absorción, almacenamiento y liberación de calcio para mediar en algunos tipos de actividad y equilibrio celular. En las células del músculo esquelético, por ejemplo, la liberación de calcio por parte del retículo endoplasmático activa la contracción muscular.

3.5. Aparato de Golgi (AG)
        Morfológicamente el AG está compuesto por membranas aplanadas que encierran sacos y túbulos (cisternas) asociados con vesículas de secreción y de transición. La unidad básica del orgánulo es el sáculo, que consiste en una vesícula o cisterna aplanada. Cuando una serie de sáculos se apilan, forman un dictiosoma. Además, pueden observarse toda una serie de vesículas más o menos esféricas a ambos lados y entre los sáculos. El conjunto de todos los dictiosomas y vesículas constituye el aparato de Golgi.

3.5.1. Componentes del aparato de Golgi
        El aparato de Golgi esta subdividido en tres regiones o fases: la región cis: orientada hacia el núcleo celular, la región intermedia y la región trans; fase de maduración. En la cara cis se encuentran las vesículas de transición, mientras que en la cara trans, se localizan las vesículas de secreción.
        Las proteínas que vienen del RE entran al AG en su fase cis o fase de entrada por endocitosis de la vesícula transportadora, fusionando las membranas de la vesícula  y la de la fase cis, permitiendo la entrada de la proteína.  Posteriormente por gemación, sale de la fase cis y entra a la intermedia. Nuevamente por gemación sale de la fase intermedia y entra a la fase trans. Finalmente por gemación sale la proteína, generándose una vesícula que saldrá a un destino final. Esta última vesícula lleva el direccionamiento o la ruta que debe seguir para depositar la proteína que transporta.
        La endocitosis es el proceso por el cual una porción de membrana plasmática se invagina y se separa para formar vesículas que transportan hacia el interior de la célula diferentes materiales captados del medio externo. De manera contraria, la exocitosis es el proceso por el cual las membranas de las vesículas de secreción se fusionan con la membrana plasmática.
        Una de las funciones más importantes de las vesículas es transportar materiales hacia la membrana plasmática y desde ella hacia el interior de la célula; constituyendo de este modo un medio de comunicación entre el interior y el exterior celular. Específicamente, hay un intercambio continuo de materiales entre el retículo endoplasmático, el aparato de Golgi, los lisosomas y el exterior celular.

La gemación puede parecerse aun proceso de exocitosis o a uno de endocitosis.
• Que tipo de moléculas son liberadas por las células vía exocitosis. Que tipo de sustancias pueden ser captadas por endocitosis.

3.5.2. Funciones del Aparato de Golgi
        Dentro de las funciones que posee el aparato de Golgi se encuentran la glicosilación de las proteínas y lípidos para producir glucoproteínas y glucolípidos, selección (sorting), destinación (targeting) y la síntesis de polisacáridos de la matriz extracelular.
        El proceso de glicosilación, que la mayoría de las veces se inicia en el retículo endoplásmico posee una suma importancia, pues permite darle a la molécula procesada propiedades especiales. En el caso de las proteínas, por ejemplo, su glicosilación da lugar a los componentes básicos del glicocáliz (capa de oligosacáridos ubicada en la cara externa de la membrana plasmática), que posee un rol fundamental en procesos de comunicación celular y transducción de señales. En otros casos permite otorgarle a la molécula una resistencia mecánica adicional, como es común cuando se trata de hormonas o mensajeros a distancia.Desde la cisterna trans  se originan vesículas con productos maduros, ya sea a la membrana plasmática o a otros organelos tales como los lisosomas.

3.6. Mecanismos de transporte  vesicular.

Una de las funciones más importantes de las vesículas es transportar materiales hacia la membrana plasmática y desde ella hacia el interior de la célula; constituyen de este modo un medio de comunicación entre el interior celular y el medio externo. Hay un intercambio continuo de materiales entre el retículo endoplasmático, el aparato de Golgi, los lisosomas y el exterior celula.

   Dicho intercambio está mediado por pequeñas vesículas delimitadas por membrana que se forman por gemación a partir de una membrana y se fusionan con otra. Así, en la superficie celular siempre hay porciones de membrana plasmática que se invaginan y separan para formar vesículas que transportan hacia el interior de la célula materiales capturados en el medio externo; este fenómeno se llama endocitosis, y permite a la célula engullir partículas muy grandes e incluso células extrañas completas. El fenómeno opuesto, llamado secreción o exocitosis, es la fusión de las vesículas internas con la membrana plasmática seguida de la liberación de su contenido al medio externo; es también común en muchas células.

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