3. Teoria celular.

    El desarrollo de la teoría celular es una ilustración de la interacción entre hechos e ideas. Los avances técnicos han permitido ir descifrando poco a poco los más intrincados problemas biológicos, hasta llegar a facilitar en nuestros días una visión precisa y de gran complejidad de los organismos vivos y en particular de la célula.
    Si retrocedemos al menos unos trescientos años, Robert Hooke, al describir las "células", y Antonie van Leeuwenhoek, al observar por vez primera los microorganismos y otras formas celulares, con sus microscopios rudimentarios, ponían al alcance del hombre valiosos medios de observación que al ser perfeccionados mas tarde, servirían para dar pasos de gigantes al asentamiento de los conocimientos de la célula
    Durante el período inicial de desarrollo de la teoría celular, los científicos acumularon hechos relativos a las células, con la ayuda de microscopios simples. El período medio de desarrollo de la teoría celular comprendió no solo la observación, sino también los intentos de los científicos para llegar a generalizaciones a partir de sus descubrimientos.
    En 1839 ocurrieron dos hechos sobresalientes en conexión con este tema: Purkinje, en Bohemia, acuña el término "protoplasma" para significar el contenido vivo de la célula, y los alemanes Schleiden y Schwann presentan la idea de que todos los seres vivos están formados por células, provocando así el nacimiento de lo que mas tarde habría de llamarse "teoría celular", en la que se define un hecho trascendental: la célula es la unidad fundamental no solo por lo que respecta a su función, sino también en cuanto a su estructura.

Este período terminó con el enunciado de la teoría celular cuyos postulados pueden resumirse:

    La teoría celular, que inicialmente se acogió con bastantes reservas, produjo un marco apropiado para el progreso posterior de la biología celular, al presentar a los biólogos algo uniforme y coherente en donde fundamentar sus estudios de la célula aislados y comparativos. Ofreció una esperanzadora seguridad de que las variaciones sugeridas por la teoría de la evolución, tenían un tronco común y que este estaba constituido por la organización celular de los sistemas vivientes.
    Desde entonces la teoría celular se ha ido desarrollando y expandiendo, dando un explicación lógica sobre como pueden haber evolucionado los organismos multicelulares a partir de formas unicelulares.
    Los procesos de fermentación, respiración, fotosíntesis y duplicación de cromosomas son actividades que tienen lugar en el interior de las células , estos se llevan a cabo tanto en células de organismos unicelulares o multicelulares. Con la teoría de la evolución y la teoría genética, la teoría celular forma parte de la estructura conceptual de todas las Ciencias Biológicas.
    Esta idea revolucionaria constituye uno de los pilares fundamentales sobre los que se apoya la Biología moderna, y sirvió para desplazar en gran medida el centro de gravedad de las investigaciones hacia el terreno microscópico. Pronto se descubrieron el núcleo, los cromosomas, el aparato de Golgi y otros orgánulos celulares, y la introducción en Biología del microscopio electrónico reveló innumerables detalles de las ultraestructura celular, poniendo aún en más de manifiesto esa unidad existente entre todos los seres vivos, a pesar de la aparente diversidad. Los hallazgos conseguidos por este procedimiento, junto con los descubrimientos iniciados a finales del siglo XIX sobre la relación existente entre la estructura y la función de los orgánulos celulares, resultaron en parte de la unión de técnicas histológicas, citológicas y químicas, cuyo resultado fue la aparición de la histoquímica y de la citoquímica. Al descubrirse que la base material de la herencia son los cromosomas y que la molécula portadora de la información que se transmite de una generación a otra es el ADN, se establecieron las bases de la citogenética. En la actualidad son tantos los campos de la Biología que han enriquecido a la citología, y han sido tan importantes y transcendentales las repercusiones de estos conocimientos a todos los niveles de organización, que la célula ha pasado a ser el centro de la atención de muchos investigadores y a constituir por sí sóla un capítulo importante entre las ciencias biológicas, al que por mérito propio se llama Biología celular.

3.1. Células procarioticas y eucarioticas

              La célula se define como la unidad mínima de un organismo capaz de actuar de manera autónoma. Todos los organismos vivos están formados por células, y en general se acepta que ningún organismo es un ser vivo si no consta al menos de una célula. Algunos organismos microscópicos, como bacterias y protozoos, son células únicas, mientras que los animales y plantas están formados por muchos millones de células organizadas en tejidos y órganos. Aunque los virus y los extractos acelulares realizan muchas de las funciones propias de la célula viva, carecen de vida independiente, capacidad de crecimiento y reproducción propios de las células y, por tanto, no se consideran seres vivos.
        La biología estudia las células en función de su constitución molecular y la forma en que cooperan entre sí para constituir organismos muy complejos, como el ser humano. Para poder comprender cómo funciona el cuerpo humano sano, cómo se desarrolla y envejece y qué falla en caso de enfermedad, es imprescindible conocer las células que lo constituyen.
Unidad fundamental de vida. Es un cuerpo con volumen que transforma energía y es capaz de transferir información.
    El concepto de célula surge en este siglo (en el s. XVIII se estudiaba) pero se revoluciona con el descubrimiento del microscopio electrónico, que tiene una gran resolución (puede separar 2 puntos muy cercanos y así ver con mayor profundidad). La rama que se ocupa de la célula es la Citología, muy nueva y avanzada.
    En los 30 se dudaba de lo que tenía la célula, pero hacen los postulados de la teoría celular, con Schaum y Swan, que dice que la célula es la unidad anatómica, o la unidad morfológica, o la unidad de origen ( porque si se divide una célula, ninguna parte podrá sobrevivir por si sola). En 1952 se añade el postulado de que la célula es la unidad patológica. Todo ser vivo está formado al menos por una célula. La célula es una unidad mínima de un organismo capaz de actuar de manera autónoma. Todos los organismos vivos están formados por células, y en general se acepta que ningún organismo es un ser vivo si no consta al menos de una célula. Algunos organismos microscópicos, como bacterias y protozoos, son células únicas, mientras que los animales y plantas están formados por muchos millones de células organizadas en tejidos y órganos. Aunque los virus y los extractos acelulares realizan muchas de las funciones propias de la célula viva, carecen de vida independiente, capacidad de crecimiento y reproducción propias de las células y, por tanto, no se consideran seres vivos. La biología estudia las células en función de su constitución molecular y la forma en que cooperan entre sí para constituir organismos muy complejos, como el ser humano. Para poder comprender cómo funciona el cuerpo humano sano, cómo se desarrolla y envejece y qué falla en caso de enfermedad, es imprescindible conocer las células que lo constituyen.
    Hay células de formas y tamaños muy variados. Algunas de las células bacterianas más pequeñas tienen forma cilíndrica de menos de una micra o µm (1 µm es igual a una millonésima de metro) de longitud. En el extremo opuesto se encuentran las células nerviosas, corpúsculos de forma compleja con numerosas prolongaciones delgadas que pueden alcanzar varios metros de longitud (las del cuello de la jirafa constituyen un ejemplo espectacular). Casi todas las células vegetales tienen entre 20 y 30 µm de longitud, forma poligonal y pared celular rígida. Las células de los tejidos animales suelen ser compactas, entre 10 y 20 µm de diámetro y con una membrana superficial deformable y casi siempre muy plegada. La forma depende de su envoltura externa (membrana plasmática), que esta en todas las células hay 2 tipos.

     Entre las células procarióticas y eucarióticas hay diferencias fundamentales en cuanto a tamaño y organización interna. Las procarióticas, que comprenden bacterias y cianobacterias (antes llamadas algas verdeazuladas), son células pequeñas, entre 1 y 5 µm de diámetro, y de estructura sencilla; el material genético (DNA) está concentrado en una región, pero no hay ninguna membrana que separe esta región del resto de la célula. El tamaño promedio en una célula es esde 20 micras hasta 1500 micras.


         Entre las células procarióticas y eucarióticas hay diferencias fundamentales en cuanto a tamaño y organización interna. Las procarióticas, que comprenden bacterias y cianobacterias (antes llamadas algas verdeazuladas), son células pequeñas, entre 1 y 5 µm de diámetro, y de estructura sencilla; el material genético (ADN) está concentrado en una región, pero no hay ninguna membrana que separe esta región del resto de la célula. Las células eucarióticas, que forman todos los demás organismos vivos, incluidos protozoos, plantas, hongos y animales, son mucho mayores (entre 10 y 50 µm de longitud) y tienen el material genético envuelto por una membrana que forma un órgano esférico conspicuo llamado núcleo. De hecho, el término eucariótico deriva del griego núcleo verdadero, mientras que procariótico significa antes del núcleo.
    Pese a las muchas diferencias de aspecto y función, todas las células están envueltas en una membrana -llamada membrana plasmática- que encierra una sustancia rica en agua llamadado citoplasma. En el interior de las células tienen lugar numerosas reacciones químicas que les permiten crecer, producir energía y eliminar residuos. El conjunto de estas reacciones se llama metabolismo (término que proviene de una palabra griega que significa cambio). Todas las células contienen información hereditaria codificada en moléculas de ácido desoxirribonucleico (DNA); esta información dirige la actividad de la célula y asegura la reproducción y el paso de los caracteres a la descendencia. Estas y otras numerosas similitudes (entre ellas muchas moléculas idénticas o casi idénticas) demuestran que hay una relación evolutiva entre las células actuales y las primeras que aparecieron sobre la Tierra.

3.2. Arquitectura celular

3.2.1. Citoplasma y citosol
      El citoplasma comprende todo el volumen de la célula, salvo el núcleo. Engloba numerosas estructuras especializadas y orgánulos, como se describirá más adelante. La solución acuosa concentrada en la que están suspendidos los orgánulos se llama citosol. Es un gel de base acuosa que contiene gran cantidad de moléculas grandes y pequeñas, y en la mayor parte de las células es, con diferencia, el compartimiento más voluminoso (en las bacterias es el único compartimiento intracelular). En el citosol se producen muchas de las funciones más importantes de mantenimiento celular, como las primeras etapas de descomposición de moléculas nutritivas y la síntesis de muchas de las grandes moléculas que constituyen la célula. Aunque muchas moléculas del citosol se encuentran en estado de solución verdadera y se desplazan con rapidez de un lugar a otro por difusión libre, otras están ordenadas de forma rigurosa.
     El citoplasma de las células eucariotas se encuentra atravesado por un conjunto de tubos, vesículas y cisternas, que presentan la estructura básica de la membrana citoplásmica. Entre esos elementos existen frecuentemente intercomunicaciones, y adoptan la forma de una especie de red, entre cuyas mayas se encuentra el citoplasma. Este sistema membranoso es llamado en la actualidad sistema vacuolar citoplásmico, integrándose en él la membrana nuclear, el retículo endoplásmico y el complejo de Golgi. Estas estructuras ordenadas confieren al citosol una organización interna que actúa como marco para la fabricación y descomposición de grandes moléculas y canaliza muchas de las reacciones químicas celulares a lo largo de vías restringidas.

3.2.2. Superficie celular
        El contenido de todas las células vivas está rodeado por una membrana delgada llamada membrana plasmática o celular, que marca el límite entre el contenido celular y el medio externo. La membrana plasmática es una película continua formada por moléculas de lípidos y proteínas, entre 8 y 10 nanómetros (nm) de espesor y actúa como barrera selectiva reguladora de la composición química de la célula. La mayor parte de los iones y moléculas solubles en agua son incapaces de cruzar de forma espontánea esta barrera, y precisan de la concurrencia de proteínas portadoras especiales o de canales proteicos. De este modo la célula mantiene concentraciones de iones y moléculas pequeñas distintas de las imperantes en el medio externo. Otro mecanismo, que consiste en la formación de pequeñas vesículas de membrana que se incorporan a la membrana plasmática o se separan de ella, permite a las células animales transferir macromoléculas y partículas aún mayores a través de la membrana. Casi todas las células bacterianas y vegetales están además encapsuladas en una pared celular gruesa y sólida compuesta de polisacáridos (el mayoritario en las plantas superiores es la celulosa). La pared celular, que es externa a la membrana plasmática, mantiene la forma de la célula y la protege de daños mecánicos, pero también limita el movimiento celular y la entrada y salida de materiales.
        La primera mención de la existencia de una membrana celular se atribuye generalmente a Schwann, quien en 1839 postula que la membrana célular no sólo tiene la capacidad de separar los contenidos celulares del medio externo, sino también "el poder de alterar químicamente las sustancias con las cuales entra en contacto". En las décadas siguientes se proponen distintos modelos que tratan de explicar de mejor manera los resultados experimentales que se obtenían; y no fué hasta 1972, cuando gracias a observaciones sobre dinámica de proteínas y lípidos, es propuesto el modelo de Mosaico Fluído de Singer y Nicholson actualmente aceptado (con algunas modificaciones). De acuerdo a este modelo la membrana es una solución bidimensional de lípidos en el cual se encuentran sumergidas las proteínas globulares que se mueven en el plano de la membrana.
        El marco estructural básico de las membranas biológicas está conformado por lípidos, siendo los componentes mayoritarios los lípidos anfolíticos conocidos con el nombre de fosfolípidos, moléculas que presentan una cabeza polar y una cola no polar formada por 2 ácidos grasos de cadena larga. La tendencia de esta doble cadena anfolítica de formar una bicapa en soluciones acuosas y a sellarse formando vesículas es la propiedad física crucial que determina que se forme una membrana. La principal fuerza impulsora para la formación de la membrana es el conocido "efecto hidrofóbico", junto con las interacciones apolares entre las cadenas acil lipídicas de los fosfolípidos (de Van der Waals), y las interacciones de naturaleza electrostática entre las cabezas polares (puentes de hidrógeno, entre otras). El movimiento térmico permite a las moléculas de fosfolípidos rotar alrededor de ejes y difundir lateralmente dentro de la bicapa. Se ha calculado que una molécula de fosfolípidos intercambia lugar con sus vecinas 107 veces y se desplaza varios µm a 37° C.
        Las membranas de las células eucarióticas contienen colesterol, una molécula determinante en la fluidez de la bicapa. Este esteroide es bastante hidrofóbico y se inserta entre las moléculas de fosfolípidos. Su grupo hidroxilo está en contacto con los grupos polares de los fosfolípidos mientras que los anillos esteroidales interactúan con las cadenas hidrocarbonadas.

Regiones especializadas de la membrana
        Los hojaldres de las membranas biológicas se diferencian en su composición, esto es que no es igual a ambos lados de la membrana. Los hojaldres que estan expuestos hacia el exterior de la membrana plasmática, al interior de la doble membrana nuclear, al interior del reticulo endoplasmático y aparato de Golgi, al interior de la membrana externa mitocondrial y al exterior de la membrana interna mitocondrial se conocen como caras citoplasmicas, los hojaldres complementarios se conocen como caras exoplasmicas.
        Los carbohidratos de las membranas se encuentran asociados a proteínas (glicoproteinas) y lípidos (glicolípidos). Sin embargo, se encuentran principalmente en la cara exoplasmica de la membrana plasmática y donde son sintetizados en la cara endoplasmica del reticulo endoplasmatico y del aparato de Golgi . Los carbohidratos de membrana pueden tener un función de reconocimiento celular.

3.2.2.1. Clasificación de las membranas.
3.2.2.1.1. Membranas simples.
Están compuestas principalmente por lípidos que funcionan principalmente como aislantes, con una pequeña actividad bioquímica. Ejemplo: capa de mielina.
3.2.2.1.2. Membranas compuestas.
Estas membranas están constituidas con alrededor del 50% de proteínas, presentan procesos enzimáticos, al igual que actividades de transporte. Ejemplo: membrana plasmática.
3.2.2.1.3. Membranas que contienen como mayor componente proteínas.
Estas membranas contienen sistemas enzimáticos complejos, que están involucrados en diversos procesos. Ejemplo: membrana mitocondrial.

3.2.2.2. Composición de las membranas.

3.2.2.2.1. Lípidos de membrana.
         Las membranas lipidicas estan constituidas solamente por mono y diacilgliceroles, estos compuestos se caracterizan por que tienen una cabeza polar y una cola no polar. Estos lípidos se pueden asociar formando monocapas (hojaldres) y bicapas (dos hojaldres). Las monocapas pueden formar estrúcturas esféricas conocidas como micelas y las monocapas también pueden formar estructuras esféricas llamadas liposomas.
3.2.2.2.1.1. Fosfolípidos. Fosfoacilgliceroles. Cardiolipina. Plamalógenos.
3.2.2.2.1.2. Glucolípidos. Cerebrosidos. Esfingolípidos. Ceramida. Esfingosina. Esteroles. 

 


























3.2.2.2.2. Proteínas de membrana.

   Las membranas plasmáticas presentan tres tipos de proteínas. Las proteinas integrales, proteinas periféricas y proteínas estructurales. Las proteínas integrales o particuladas, presentan un componente hidrofobico que les permite integrarse facilmente a las membranas, pueden atravezar los dos hojaldres, un hojaldre o colocarse entre los hojaldres. Las proteinas periféricas son hidrofílicas y estan ancladas a la membrana por un componente hidrofobico. Las proteinas estructurales son del tipo integral pero estan unidas al citoesqueleto de la célula, limitando su movilización de acuerdo al modelo del mosaico fluido.
3.2.2.2.2.1. Proteínas periféricas, extrínsecas o unidas laxamente.
3.2.2.2.2.2. Proteínas particuladas, integrales, intrinsecas o fuertemente unidas a las membranas.
3.2.2.2.3. Carbohidratos de membrana
    Unidos a glucoproteínas y glucolípidos unicamente en el exterior de la membrana plasmática y en el interior de algunos organelos. Entre los principales están galactosa, manosa, fucosa, glucosa, glucosamina, galactosamina y el ácido siálico.

3.2.2.3. MEMBRANA PLASMÁTICA.
        La célula está rodeada por una membrana, denominada membrana plasmática. La membrana delimita el territorio de la célula y controla el contenido químico de la célula.
En la composición química de la membrana entran a formar parte lípidos, proteínas y glúcidos en proporciones aproximadas de 40%, 50% y 10%, respectivamente. Los lípidos forman una doble capa y las proteínas se disponen de una forma irregular y asimétrica entre ellos. Estos componentes presentan movilidad, lo que confiere a la membrana un elevado grado de fluidez. Por el aspecto y comportamiento el modelo de membrana se denomina "modelo de mosaico fluído"

mosaicoRepresente el "modelo de mosaico fluído". Como esta incluido el colesterol en la membrana?

• Identifique las proteínas integrales y periféricas en el modelo. En cuales caras se pueden encontrar las glicoproteínas y los glicolípidos.

         Debido al interior hidrofóbico de la membrana, la bicapa lipídica es una barrera altamente impermeable a la mayoría de las moléculas polares, esto permite mantener diferencias entre citosol y fluido extracelular.
         Las funciones de la membrana podrían resumirse en: transporte, el intercambio de materia entre el interior de la célula y su ambiente externo (compartimentación); reconocimiento y comunicación, gracias a moléculas situadas en la parte externa de la membrana, que actúan como receptoras de sustancias (señalización).

3.2.2.4. Transporte a través de membranas.
        Debido a su interior hidrofóbico, la bicapa lipídica de una célula constituye una barrera altamente impermeable a la mayoría de las moléculas polares. Esta función de barrera tiene gran importancia ya que le permite a la célula mantener en su citosol a ciertos solutos a concentraciones diferentes a las que están en el fluído extracelular; lo mismo ocurre en cada compartimiento intracelular envuelto por una membrana. Sin embargo, para poder utilizar esta barrera las células han tenido que desarrollar sistemas para transportar específicamente moléculas hidrosolubles a través de sus membranas y así poder captar los nutrientes esenciales, excretar productos del metabolismo y regular la concentración intracelular de iones. El transporte de iones inorgánicos y de pequeñas moléculas orgánicas polares se realiza a través de proteínas especializadas que son capaces de discriminar entre distintos solutos. A continuación se describirán los principios generales que gobiernan el transporte de solutos a través de membranas biológicas. Puesto que la membrana no es una barrera homogenea sino un mosaico de lípidos y proteínas, las propiedades de transporte de un soluto dependerán de la interacción que éste establezca con lípidos y/o proteínas. Un soluto de baja polaridad podrá atravesar con facilidad la bicapa lipídica, mientras que uno muy polar sólo podrá atravesar la membrana si establece interacciones específicas con proteínas de transporte.
        Las células han desarrollado sistemas de transporte específicos de moléculas hidrosolubles, para nutrirse, excretar y regular concentraciones.Si la molécula transportada no tiene carga, la dirección del transporte esta dada por la concentración. Este fenómeno se conoce como difusión y se entiende como la migración de un soluto desde una zona de alta concentración a una zona de baja concentración, como resultado del movimiento al azar de las moléculas de soluto. El movimiento de un soluto en una solución y la expansión espontánea de un gas son ejemplos de procesos que ocurren por difusión. La difusión depende de parámetros como el tamaño y forma del soluto, la viscosidad del solvente y la temperatura. El aumento del tamaño del soluto o la viscosidad del solvente dificultan la difusión, mientras que el aumento de la temperatura la acelera. A igual peso molecular, los solutos esféricos difunden con más facilidad en el agua que los solutos alargados.

De ejemplos de difusión que se pueden encontrar en el quehacer diario.

        La bicapa lipídica de la membrana actúa como una barrera que separa dos medios acuosos, el medio donde vive la célula (intercelular) y el medio interno celular (intracelular). Las células requieren nutrientes del exterior y deben eliminar sustancias de desecho procedentes del metabolismo y mantener su medio interno estable. La membrana presenta una permeabilidad selectiva, ya que permite el paso de pequeñas moléculas, siempre que sean lipófilas, pero regula el paso de moléculas no lipófilas. El paso a través de la membrana posee dos modalidades: Una pasiva, sin gasto de energía, y otra activa, con consumo de energía.
    El medio íonico intracelular es diferente en composición al medio intercelular (líquido intersticial). El medio intracelular es más rico en iones potasio, mientras que el líquido intersticial es más rico en iones sodio.

Concentración iónica y potencial estable en células músculares (según Woodburry, modificado)


   
Líquido intersticial 
Líquido intracelular
Cationes Na+
145 
 12

K+
4
155
Aniones Cl -
120
3,8

HCO3 -
27
8

A - y otras
7
155
Potencial
0
-60mV
        El transporte de muchas moléculas diferentes a través de  la membrana es altamente específico, es decir,  la permeabilidad de una molécula está relacionada con su estructura química. En tanto que una molécula puede penetrar con facilidad en la célula, otra del mismo tamaño pero con una estructura ligeramente diferente puede ser excluida por completo. Este tipo de selectividad se atribuye a proteínas permeasas (de transporte  o translocadora)  con un  sitio capaz de  reconocer la molécula que debe ser transportada. Las permeasas, aceleran el  proceso de transporte, imparten selectividad especial y son recicladas, lo cual significa que permanecen invariables después de contribuir a  la entrada o salida de la molécula. Algunas permeasas solo pueden transportar si hay un gradiente de concentración (difusión) mientras que otras lo hacen aún en contra de una desfavorable (transporte activo).

3.2.2.4.1. Transporte pasivo.
        lo obedece a las leyes físicas y se produce cuando existe un gradiente  de concentración y ocurre desde un lugar de mayor concentarción hacia el de menor concentración. Es importante diferenciar la  difusión de moléculas  y la de iones. La difusión de moléculas está en función de volumen molecular y de la solubilidad en lípidos, cuanto más solubles más rápido penetran y al igual solubilidad en lípidos las moléculas más pequeñas penetran con más facilidad.
        La difusión de iones depende de su concentración y de la existencia de gradientes eléctricos a través de la membrana, que determina un potencial eléctrico específico para la membrana. Estas dos propiedades se encuentran íntimamente relacionadas, ya que el potencial eléctrico depende de la distribución desigual de los iones a ambos lados de la membrana. Es un proceso de difusión de sustancias a través de la membrana. Se produce siempre a favor del gradiente, es decir, del medio donde hay más hacia el medio donde hay menos. Este transporte puede darse por:

3.2.2.4.1.1. Difusión simple.
        Es el paso de pequeñas moléculas a favor del gradiente; puede realizarse a través de la bicapa lipídica o a través de canales proteícos.

3.2.2.4.1.1.1. Difusión simple a través de la bicapa.
        Así entran moléculas lipídicas como las hormonas esteroideas, anestésicos como el éter y fármacos liposolubles. Y sustancias apolares como el oxígeno y el nitrógeno atmosférico. Algunas moléculas polares de muy pequeño tamaño, como el agua, el CO2, el etanol y la glicerina, también atraviesan la membrana por difusión simple. La difusión del agua recibe el nombre de ósmosis.

3.2.2.4.1.1.2. Difusión simple a través de canales.
        Se realiza mediante las denominadas proteínas de canal. Así entran iones como el Na+, K+, Ca+2, Cl-. Las proteínas de canal son proteínas con un orificio o canal interno, cuya apertura está regulada, por ejemplo por ligando, como ocurre con neurotransmisores u hormonas, que se unen a una determinada región, el receptor de la proteína de canal, que sufre una transformación estructural que induce la apertura del canal.

3.2.2.4.1.1.3. Difusión facilitada.
        Permite el transporte de pequeñas moléculas polares, como los aminoácidos, monosacáridos, etc, que al no poder atravesar la bicapa lipídica, requieren que proteínas trasmembranosas faciliten su paso. Estas proteínass reciben el nombre de proteínas transportadoras o permeasas que, al unirse a la molécula a transportar sufren un cambio en su estructura que arrastra a dicha molécula hacia el interior de la célula.

Investigue sobre ejemplos específicos de cada una de las difusiones discutidas.
• Las sustancias que atraviesan los poros nucleares que tipo de transporte utilizan.
• En esta siguiente figura explique que mecanismo de transporte utilizan las proteínas sintetizadas en el citosol para llegar a los diferentes organelos.

3.2.2.4.1.2. Transporte activo.
        En este proceso también actúan proteínas de membrana, pero éstas requieren energía, en forma de ATP, para transportar las moléculas al otro lado de la membrana. Se produce cuando el transporte se realiza en contra del gradiente electroquímico. Son ejemplos de transporte activo la bomba de Na/K, y la bomba de Calcio.
         La bomba de Na+/K+ requiere una proteína transmembranosa que bombea Na+ hacia el exterior de la membrana y K+ hacia el interior. Esta proteína actúa contra el gradiente gracias a su actividad como ATP-asa, ya que rompe el ATP para obtener la energía necesaria para el transporte. Por este mecanismo, se bombea 3 Na+ hacia el exterior y 2 K+ hacia el interior, con la hidrólisis acoplada de ATP. El transporte activo de Na+ y K+ tiene una gran importancia fisiológica. De hecho todas las células animales gastan más del 30% del ATP que producen (y las células nerviosas más del 70%) para bombear estos iones.

Explique la bomba de sodio y potasio por pasos. Por qué el transporte activo de Na+ y K+ tiene una gran importancia fisiológica?.
• De donde viene el ATP que requiere esta bomba?.

        Como vemos la distribución de los iones y el potencial de la membrana están determinados tanto por la difusión como por el transporte de iones independientes de energía (transporte activo) y es evidente que este último es fundamental para el equilibrio osmótico celular. Regulando las concentraciones específicas de aniones, cationes y otros iones especiales necesarios para su metabolismo, la célula mantiene constante su presión osmótica. La combinación de una permeabilidad pasiva y un transporte activo genera grandes diferencias de composición en el citosol/fluido extracelular, generando distintas composiciones iónicas. La membrana puede almacenar energía potencial como gradiente electroquímico.

• Discuta las diferencias en composición intra y extracelular que aparecen en la tabla anterior.
• En que unidades cree que esta expresada la tabla. Como sustenta su respuesta.

3.2.2.4.1.3. Movimiento de agua a través de capas celulares (Presión osmótica)
         La presión osmótica esta relacionada con el punto crioscopico, el punto de ebullición y la presión al vapor. La medida de una sola de estas propiedades permite conocer las otras y relacionarlas con el denominador común: la concentración del soluto en la solución, los cambios aún más pequeños en la  concentración de las soluciones se perciben más fácilmente en la relativa a la presión osmótica.
        La presión osmótica es una causa importante del movimiento de agua a través de las membranas y capas celulares y se define como la presión hidrostática necesaria para impedir el flujo neto de agua a través de  una membrana que separa soluciones de diferente concentración.
        La presión osmótica reviste gran importancia en los seres vivos; en sus leyes se basa la distribución de los líquidos y los  solutos.  Las membranas celulares son por lo general permeables al agua y a un grupo de solutos, pero al mismo tiempo y sin perder esa propiedad,  son impermeables a otros;  la  permeabilidad es fundamental para la fisiología de la célula y para el mantenimiento de condiciones fisiológicas intracelulares adecuadas,  pues condiciona la entrada de ciertas sustancias, muchas de las cuales son necesarias para mantener los procesos vitales y la síntesis de nuevas sustancias vivas y regula la salida de agua y los productos de excreción que deben ser eliminados por la célula, por ejemplo la pared celular de la bacteria determina la forma  celular y previene el rompimiento de la bacteria como resultado de un desequilibrio en la presión osmótica y en el caso de la pared celular vegetal, a diferencia de las células animales, las células vegetales no mantienen un balance osmótico entre su citosis y el fluido extracelular. Por consiguiente,  la presión osmótica continuamente  transporta agua al interior de la célula vegetal.  Este influjo de agua es tolerada por las células vegetales, debido a su rígida pared celular que previene el estallido celular. Además,  existe una presión hidrostática interna que eventualmente equilibra la presión osmótica y previene un fuerte influjo de agua.
        Entonces, una de las funciones de la membrana celular consiste en  mantener en equilibrio la presión osmótica del  líquido intracelular con la del líquido extracelular.
        El líquido extracelular puede ser isotónico, cuando hay un equilibrio que impide el flujo neto de agua hacia el interior de la célula y de su interior hacia fuera. Puede ser hipotónico,  cuando el flujo de agua se dirige hacia el interior de la célula, hasta que la concentración total de iones y moléculas sea la misma en el interior y en el exterior de la célula. Cuando el medio es hipertónico, el flujo de agua es hacia el exterior de la célula hasta que la concentración de iones es la misma dentro y fuera.
        Para esto se necesita que haya un intercambio en la membrana celular ya sea por difusión pasiva o  por transporte activo.
        La presión osmótica de una solución diluida viene expresada en forma aproximada por la ecuación Van´t Hoff.

  p  = RT (C1+ C2+ C3+……. +Cn)
p : Presión osmótica
R:  Constante de gases.
T : Temperatura absoluta
C1 : Las concentraciones  molares (M) de todos los solutos iones y moléculas en la solución. La unidad de medición de la actividad osmótica es el osmol o el miliosmol.
        Un osmol representa la fuerza ejercida por el peso de las partículas y depende del número de partículas por unidad de volumen. Si deseamos colocar un mol de glucosa en un lado de un recipiente separado por una membrana semipermeable, debemos poner el peso molecular de la glucosa expresado en  gramos, o sea 180 gramos más la cantidad de  agua necesaria para completar un volumen de 1000 mil. A esta solución se le denomina molar.
        Si en otro lado de nuestro recipiente colocamos el peso molecular en gramos de otra sustancia, por ejemplo la urea,  que es de 60,  y también completamos a 1000 ml, las 2 soluciones, glucosa y urea,  son molares y tienen el mismo número de  moléculas por litro,  por lo que tienen la misma presión osmótica (y se llama equimolares).
        En el caso de que se trata de una sustancia que  en solución acuosa quede separada en dos o más iones, cada uno funciona con una partícula y su  fuerza osmótica será mayor. Por ejemplo un mol de NaCl (PM = 58,53) en 1000 ml, al ponerse en el agua su molecula se separa en los iones Na+ y Cl- que funcionan como dos partículas  independientes y entonces originan una doble fuerza osmótica, por lo que sería una solución 2 osmolar.
        Para cultivar células in vitro,  el ambiente debe ser lo más parecido posible al  esperado in vivo.  Son factores ambientales importantes en el sustrato sobre el que crecen las células, el medio que rodea las células y ala temperatura.
        El medio de cultivo está constituido por un medio nutriente tamponado e isotónico que contiene sales inorgánicas, una fuente de energía y aminoácidos así como, suplementos que favorezcan la osmosidad de la célula y sean viables para cualquier estudio.

Literatura recomendada en esta sección.
Laguna, J. y  Piña, E. 1998. Bioquímica. Ediciones Omega Barcelona, España. pg. 438-439
Cooper, G. 1997. The cell. London, England. pp. 500-504.
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De Roberts, E. 1986. Biología celular y molecular. Editorial El Ateneo. Buenos Aires, Argentina. pg. 103-110.

3.2.2.5. Proteínas transmembranales especializadas.

  3.2.2.5.1. Acarreadoras o transportadoras (carrier).
        Acarreadores, son proteínas de membrana que unen al soluto de un lado de la membrana y lo sueltan en el otro.
        De acuerdo al modo de transporte se clasifican en: uniporte (GLUT2), simporte (glucosa/Na+) y antiporte o intercambiador (Na+/H+). Poseen partes móviles, pueden acoplarse a fuentes de energía para producir transporte activo.
Tipos de transportadoras:

Uniport: transporta soluto de un lado a otro
Simport: Acoplado unidireccional
Antiport: de intercambio
3.2.2.5.2. Canales.
    Los canales son proteínas integrales que atraviesan la bicapa lipídica, contienen un canal acuoso por donde pueden difundir los iones. Forman poros que permiten desplazamientos pasivos de pequeños iones.
        De acuerdo a su mecanismo de activación, los canales se clasifican en: canales dependientes de voltaje (ejemplo: Na+, K+ y Ca+2) y canales operados por receptor (ejemplo: acetilcolina). Si el soluto tiene carga neta, se transporta dependiendo del gradiente de concentración, y del gradiente eléctrico de la membrana.

• Represente el transporte uniporte (GLUT2), simporte (glucosa/Na+) y antiporte o intercambiador (Na+/H+).
• Dé ejemplos de sustancias que abren canales operados por receptor. Que es un receptor ionotrópico.
• Que diferencias hay entre los acarreadores y los canales que utilizan transporte activo y transporte pasivo.

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