3.8. Lisosomas, peroxisomas y vacuolas.
        Los núcleos, mitocondrias y cloroplastos no son los únicos orgánulos internos de las células eucarióticas delimitados por membranas. El citoplasma contiene también muchos otros orgánulos envueltos por una membrana única que desempeñan funciones diversas. Casi todas guardan relación con la introducción de materias primas y la expulsión de sustancias elaboradas y productos de desecho por parte de la célula. Por ello, en las células especializadas en la secreción de proteínas, por ejemplo, determinados orgánulos están muy atrofiados; en cambio, los orgánulos son muy numerosos en las células de los vertebrados superiores especializadas en capturar y digerir los virus y bacterias que invaden el organismo.
        Los lisosomas tienen una estructura muy sencilla, semejantes a vacuolas, rodeados solamente por una membrana, contienen gran cantidad de enzimas digestivas que degradan todas las moléculas inservibles para la célula. Funcionan como "estómagos" de la célula y además de digerir cualquier sustancia que ingrese del exterior, vacuolas digestivas ingieren restos celulares viejos para digerirlos también, llamados entonces vacuolas autofágicas. Los lisosomas son llamados bolsas suicidas porque si se rompiera su membrana, las enzimas encerradas en su interior, terminarían por destruir a toda la célula. Los lisosomas se forman a partir del retículo endoplásmico rugoso y posteriormente las enzimas son empaquetadas por el aparato de Golgi.
        El peroxisoma es el organelo celular en el que asientan algunas vías del metabolismo lipídico y de algunos aminoácidos y, de forma destacada, numerosas actividades enzimáticas de tipo oxidasa.
        Las vacuolas en células vegetales son el organelo más voluminoso, cuando estas son jóvenes son más pequeñas y en mayor cantidad, y cuando llegan a la madurez se unen y conforman una gran vacuola central que desplaza al citoplasma y a los organelos citoplasmáticos, a menudo esta gran vacuola se encuentra atravesada por finas travéculas de citoplasma en donde están incluidos organelos. En la célula madura, el 90 % de su volumen puede estar ocupado por una vacuola, con el citoplasma reducido hacia una capa muy estrecha apretada contra la pared celular; en las células animales son de diversos tipos según el organismo y su función.
Las sustancias ergásticas son productos del metabolismo celular, de reserva o de desecho, que se acumulan en la pared celular, en las vacuolas o en plástidos.

3.8.1. Lisosoma.
        La palabra proviene de lisis que significa destrucción y de soma que significa cuerpo. El lisosoma es un tipo de vesícula relativamente grande, procedente, por lo común, del complejo de Golgi. Los lisosomas son básicamente sacos membranosos llenos de enzimas que intervienen en las reacciones de hidrólisis. Un solo lisosoma puede contener hasta 50 tipos diferentes de enzimas hidrolíticas. Dentro de los lisosomas, estas enzimas descomponen proteínas, polisacáridos y lípidos de diversos restos celulares. Las moléculas pequeñas que se forman son devueltas al citosol para su reutilización.
liso         Otra función de los lisosomas puede apreciarse en los glóbulos blancos de la sangre humana cuando engullen bacterias. Cuando las bacterias son ingeridas por la célula, quedan encerradas en vacuolas. Una vez ha ocurrido esto, los lisosomas de la célula se fusionan con las vacuolas y vierten sus enzimas hidrolíticas. Las bacterias son digeridas rápidamente.
         Los lisosomas también se presentan para realizar otros procesos digestivos, como aquellos relacionados con la fagocitosis y pinocitosis. Cuando una bacteria entra en la célula, los lisosomas se fusionan con la vesícula de material englobado y descargan sus enzimas digestivas para disolver el material, presentando un mecanismo inmunológico, por lo tanto de defensa.
De forma similar, cuando una célula incorpora grandes moléculas de comida, las enzimas de los lisosomas dividen la comida en productos más pequeños y simples que pueda usar la célula. A continuación, estos productos se dispersan por las membranas de los lisosomas y van al resto de la célula, donde pueden ser utilizadas como elementos de construcción de varias estructuras. Los lisosomas se destacan por contener más de cuarenta enzimas diferentes que pueden digerir casi cualquier cosa de la célula, incluso proteínas, RNA, DNA e hidratos de carbono.
La membrana de los lisosomas separa las enzimas hidrolíticas del resto de la célula. Si los lisosomas se abrieran, la propia célula sería destruida ya que las enzimas que contienen podrían hidrolizar las moléculas de la célula viva. Cómo consigue el porque debe el lisosoma mantener sus membranas intactas es una pregunta todavía sin respuesta. Un dato importante es que la superficie de la membrana lisosómica, que da al interior de la vesícula, tiene una cubierta glucídica que puede tener una función protectora. Se los clasifica tomando en cuenta su forma y función:

• Gránulo de reserva o lisosoma original o endosoma primario; tiene una membrana lipoprotéica y su parte interna tiene enzimas del tipo de las hidrolasas.
• Vacuola digestiva o fagosoma; asociación de un lisosoma y un vacuolo alimenticio se conoce como endosoma secundario, tiene elementos citoplasmáticos no digeridos pero sí almacenados como los hidratos de carbono.
• Vacuola autofágica; es un caso especial en donde la partícula lisosómica contiene partes de la misma célula en proceso de destrucción, pierde la célula estabilidad.
• Cuerpo residual; partícula lisosómica que contiene sustancias que no pudieron ser digeridas, se hallan aquí los tejidos destruidos que están en proceso de digestión.
        También encontramos que se da la autodigestión o autolisis celular al romperse las membranas de lisosoma pues se liberan sus enzimas y se activan comenzando a digerir al citoplasma y demás organoides citoplasmáticos ocasionando la muerte de la célula; esto puede ser ocasionado por ciertos procesos patológicos, o a su vez por exceso de vitamina A, pues tiene un efecto labilizador de la membrana lisosómica; por el contrario la cortisona y la hidrocortisona tienen efecto estabilizador.
Además los lisosomas actúan en la eliminación de las células o porciones de células dañadas por calor o frío, traumatismos, factores químicos o cualquier otro factor, los lisosomas contienen agentes bactericidas que pueden destruir las bacterias fagocitadas antes de que dañen a la célula.
Otra función de los lisosomas es la regresión tisular que es cuando los tejidos corporales regresan hacia un tamaño menor, esto por ejemplo sucede en el útero tras un embarazo, en los largos periodos de inactividad y en las glándulas mamarias al final de la lactancia.

3.8.2. Peroxisoma.
        Los peroxisomas, caracterizados por De Duve en 1960, llevan a cabo gran variedad de funciones, como son: catabolismo de ácidos grasos de cadena muy larga, de ácido pipecólico, de ácidos dicarboxílicos, y del ácido fitánico, y biosíntesis de plasmalógenos y de ácidos biliares.
El peroxisoma es una organela celular que está presente en todos los tejidos excepto en el eritrocito maduro. Es particularmente prominente en el hígado, donde puede ocupar del 1,5 al 2% del volumen celular parenquimatoso, y en el riñón. En estos tejidos los peroxisomas aparecen en el microscopio electrónico como una organela redonda u oval, con un diámetro promedio de aproximadamente 500 manómetros, rodeados por una membrana simple. Los peroxisomas cerebrales son más pequeños, con un diámetro promedio de 140 manómetros. Los peroxisomas contienen una matriz más o menos finamente granulada, en la que se encuentra una masa llamativamente densa denominada nucleoide. Este tiene una estructura muy regular semejante a un cristal  con aspecto muy variable. El análisis bioquímico muestra un contenido de peroxidasa, catalasa, uratooxidasa y aminoacidooxidasa, es decir, enzimas totalmente diferentes de las que se encuentran en los lisosomas. Es necesaria una tinción para las catalasas para identificarlos en las neuronas cerebrales de los roedores, tanto del cerebro como del cerebelo, que contiene peroxisomas durante las primeras dos semanas posnatales; algunos están presentes en los cuerpos neuronales después de la tercera semana. Son prominentes en los oligodendrocitos durante el período de mielinización activa. Esta organela fue la última organela subcelular descrita. Fue identificada por primera vez en 1954 en el riñón del ratón y debido a que su función era desconocida se le asignó el nombre de microcuerpo (microbody). El término de peroxisoma fue asignado a esta organela por De Duve y Baudhin debido a su papel en la formación y oxidación del peróxido de hidrógeno. En 1976, Lazarow y De Duve mostraron que la organela también desempeñaba un papel en la oxidación de los ácidos grasos y este hallazgo fue seguido por el descubrimiento, que en la actualidad aún continúa expandiéndose, de que es el sitio de una amplia variedad de reacciones.
         La tabla 1 resume alguna de las reacciones que se ha demostrado que tienen lugar en el peroxisoma. Nótese que muchas de estas reacciones afectan al metabolismo lipídico. El sistema de b-oxidación peroxisomal de los ácidos grasos utiliza reacciones enzimáticas completamente distintas de las de la mitocondria. La oxidación peroxisomal de los ácidos grasos no está ligada a la producción de energía. La oxidación de los ácidos grasos no ramificados con una longitud de cadena de hasta 18 o 20 carbonos, una fuente clave de energía, se lleva a cabo tanto en la mitocondria como en el peroxisoma, teniendo lugar en la mitocondria del 70 al 95%. El peroxisoma se usa exclusivamente para la oxidación de un conjunto distinto de ácidos grasos, como los ácidos grasos de cadena muy larga, con una longitud de cadena de 24 o más carbonos y, como se ha demostrado muy recientemente, ácidos grasos de cadena ramificada, como el ácido fitánico y pristánico. Los peroxisomas también contienen una vía paralela para la biosíntesis del colesterol. Todavía no está clara su relación con la vía bien conocida del retículo endoplásmico. Al menos 50 reacciones enzimáticas se han localizado en el peroxisoma, y el número continúa aumentando.

  Tabla 1. Reacciones que tienen lugar en el peroxisoma.
Reacciones catabólicas
Respiración celular basada en el peróxido de hidrógeno
Catabolismo de las poliaminas
Catabolismo de las purinas
Oxidación del etanol
Oxidación del ácido L-pipecólico *
Beta-oxidación
Ácidos grasos de cadena de más de 8 carbonos
Ácidos grasos de cadena muy larga *
Ácidos dicarboxílicos de cadena larga
Prostaglandinas
Xenobióticos
Cadena lateral del colesterol
Alfa-oxidación
Ácido fitánico *
Ácido pristánico *
Reacciones anabólicas
Biosíntesis de los plasmalógenos *
Biosíntesis del colesterol
Biosíntesis de los ácidos biliares *
Gluconeogénesis
Transaminación del glioxalato *
* Indica que ciertos pasos de la vía metabólica tienen lugar exclusivamente en el peroxisoma.
        La presencia de catalasa y peroxidasa son las que usan los peroxisomas en el hígado para descomponer las moléculas de alcohol en sustancias que puedan ser eliminadas del organismo. Aproximadamente una cuarta parte del alcohol que entra en el hígado se procesa en los peroxisomas.
         Todas las proteínas peroxisomales se sintetizan en polirribosomas libres, entran en el citosol y contienen peptido señal de entrada peroxisomal (SEP, o PTS del inglés Peroxisomal Targeting Signals) que los dirigen hacia el organelo. El mecanismo que controla la importación dentro del organelo ha sido revisado recientemente.
         Es altamente relevante clínicamente, ya que al menos 11 trastornos peroxisomales se deben al fallo de los mecanismos peroxisomales de importación.
         La secuencia señal de entrada peroxisomal que dirigen las proteínas hacia la matriz de la organela difieren de las que las dirigen hacia la membrana peroxisomal. Dos de las secuencias que las dirigen hacia la matriz han sido definidas, y se denominan SEP1 y SEP2. La gran mayoría de las proteínas de la matriz son dirigidas por SEP1. SEP2 es la secuencia de entrada utilizada por las proteínas involucradas en la oxidación del ácido titánico y en la síntesis de los plasmalógenos. Las secuencias de entrada para las proteínas de la membrana peroxisomal no han sido todavía completamente definidas. Los mecanismos por los cuales las proteínas que llevan la secuencia SEP son importadas al interior de la organela son complejas.
        Estudios en humanos, animales y cobayas mutantes, en los cuales estos mecanismos de importación son defectuosos, han identificado 17 genes que desempeñan un papel en estos procesos. Estos genes son ahora denominados peroxinas, PEX, y numerados del 1 al 17 según el orden de la fecha de su descubrimiento. PEX 5 es el receptor para la SEP1, y PEX7 es el receptor para la SEP2. Los otros 15 están involucrados en la estabilización, transporte o procesos de anclaje y están investigándose actualmente.
         En años recientes se han caracterizado un grupo de enfermedades de origen genético derivadas del déficit en el número y actividad bioquímica de los peroxisomas. Por otra parte en experimentación animal se han observado que ciertos fármacos (clofibrato, nafenopina, bezafibrato, ácido acetisalicílico, etc.) inducen proliferación peroxisómica. El clofibrato fue introducido en 1962 como agente hipolipemiante y se observó que en ratas que ingerían esta droga proliferaba el número de peroxisomas. El mismo efecto se ha comprobado posteriormente con otros xenobióticos.
         Al haberse comprobado que algunos fármacos de uso común como analgésicos e hipolipemiantes se comportan como proliferadores peroxisómicos, se ha considerado que esta expansión del espacio peroxisómico puede ir asociada a la activación de las vías metabólicas que asientan en este organelo.

3.8.3. Vacuola.
        Tiene una membrana vacuolar y un contenido vacuolar. La membrana vacuolar (parte externa) se llama tonoplasto y es una estructura trilaminar; en cuanto el contenido vacuolar (parte interna) es ópticamente vacío, es más fluido y menos refringente que el citoplasma, puede contener inclusiones de sales, especialmente oxalato de calcio, y en algunos casos gránulos lipídicos y proteicos o de carácter coloidal con partículas de carga eléctrica negativa, este coloide electronegativo probablemente el único carácter químico generalizado del aparato vacuolar ya que el mismo presenta gran heterogeneidad en las diferentes células.
         Las células animales se hallan compuestas de glucógeno (reserva energética, granulos u oclusiones), algunas con contenido lipídico o proteico (albúminas, globulinas) y las células vegetales de sales minerales como cloruros, yoduros, nitratos y fosfatos; de ácidos y sales orgánicas como ácido málico y malatos, ácido oxálico y oxalatos; glúcidos como glucosa, fructosa, sacarosa, maltosa e insulina; taninos, pigmentos que pueden ser antociánicos (rojo, violeta o azul) u oxiflavónicos (amarillo); proteínas y derivados son productos acumulados como reserva o el resultado de reacciones de degradación bioquímica como alcaloides (estricnina, atropina).
         Sus funciones son las de acumulación de sustancias; intercambio acuoso y gaseoso entre las células y el medio ambiente; mantiene el equilibrio entre citoplasma y otros elementos celulares; regula la densidad del citoplasma; intervienen en el crecimiento de las células vegetales. Gracias al contenido vacuolar y al tamaño, la célula, a parte de satisfacer el consumo de nitrógeno del citoplasma, consigue una gran superficie de contacto entre la fina capa del citoplasma y su entorno.
          El incremento del tamaño de la vacuola da como resultado también el incremento de la célula. Una consecuencia de esta estrategia es el desarrollo de una presión de turgencia, que permite mantener a la célula hidratada, y el mantenimiento de la rigidez del tejido, unas de las principales funciones de las vacuolas y del tonoplasto.
         Desde hace mucho tiempo se ha considerado que las vacuolas se forman del retículo endoplasmático. Cuando se dieron cuenta de que éstas eran muy parecidas a los lisosomas de las células animales empezaron a estudiar más a fondo para poder llegar a la conclusión de que si las vacuolas de por lo menos algunas de las células vegetales tenían origen similar al de los lisosomas animales.
        El lado interno del tonoplasto, en el jugo celular, se encuentran una gran cantidad de sustancias. La principal de ellas es el agua, junto a otros componentes que varían según el tipo de planta en la que se encuentren. A demás de agua, las vacuolas contienen típicamente sales y azúcares, y algunas proteínas en disolución. Debido al transporte activo y retención de ciertos iones en el interior de la vacuola que hace el tonoplasto, los iones se pueden acumular en el líquido vacuolar en concentraciones muy superiores a las del citoplasma exterior. A veces la concentración de un determinado material es suficientemente grande como para formar cristales.
Se piensa que la vacuolización permitió a los vegetales ocupar tierra firme al poder contar las células con un generoso depósito de agua.
        El contenido de la vacuola es el jugo celular y está constituido por agua y una variedad de compuestos orgánicos e inorgánicos: de reserva como azúcares y proteínas; de desecho como cristales y taninos; venenos (alcaloides y determinados glucósidos) que sirven a la planta de defensa contra los herbívoros; ácido málico en plantas; pigmentos hidrosolubles como antocianinas (rojo, violeta, azul), que dan su color característico a muchos órganos: coloración otoñal del follaje, pétalos de malvón, rosa, petunia, frutas como uvas, ciruelas, cerezas, hojas pardo-rojizas como repollos, raíces como la de la remolacha azucarera. Las etacianinas dan colores rojizos a las flores de Bougainvillea, Portulacaceae y Cactaceae. Sirven para atraer a los insectos polinizadores y también como protectores frente a la radiación. Las vacuolas actúan también como lisosomas, orgánulos digestivos capaces de descomponer y reciclar los componentes de orgánulos innecesarios.
        Existen otras estructuras que se llaman también vacuolas pero cuya función es muy diferente.

• Las vacuolas pulsátiles, como las que se observan en muchos organismos unicelulares de las aguas dulces, por ejemplo, el paramecio. Este organismo, al vivir en agua dulce, su citoplasma es hipertónico con respecto al exterior, por lo que se produce una entrada continua de agua. Las vacuolas pulsátiles extraen el agua del citoplasma y la expulsan al exterior por transporte activo.
• Las vacuolas digestivas. Se dan en las células que capturan alimentos del medio y los engloban en una membrana formando una vacuola llamada vacuola digestiva. En esta vacuola es donde se va a producir la digestión de esas sustancias nutritivas. Una vez digeridas pasan al interior de la célula y los productos de desecho son eliminados hacia el exterior.
3.9. SUSTANCIAS ERGÁSTICAS
Su nombre proviene del griego ergon, que significa trabajo, es decir que son productos del metabolismo celular, de reserva o de desecho, que se acumulan en la pared celular, en las vacuolas o en plástidos.

3.9.1. Carbohidratos. La hemicelulosa se acumula en la fase amorfa de la pared celular en forma de inclusiones citoplasmáticas. El almidón es el carbohidrato de reserva de las plantas superiores, es el más abundante en el mundo vegetal después de la celulosa; se acumula en los amiloplastos. Es el alimento básico más importante de la humanidad. El almidón se encuentra en células parenquimáticas de corteza, médula y tejidos vasculares de tallos y raíces; en el parénquima de frutos, hojas, rizomas, tubérculos o cotiledones carnosos y en el endosperma de las semillas. Se obtiene almidón comercial de Manihot esculenta (yuca), Solanum tuberosum (papa), y del tronco de la palmera sago, Metroxylon sagu.

3.9.2. Cristales. Se forman generalmente en las vacuolas, y se los considera como productos de excreción, aunque se ha comprobado que en ciertos casos el calcio es reutilizado.

3.9.2.2.1. Los cristales de oxalato de calcio es el componente más común de los cristales vegetales, y resulta de la acumulación intracelular de Calcio. Los cristales tienen forma de arena cristalina, de agujas en los rafidios, columnas en los estiloides (Eichhornia crassipes), prismática en los cristales prismáticos simples o compuestos: las drusas.
    El aspecto y la localización de los cristales puede tener importancia taxonómica. En Nymphaea las astroesclereidas foliares presentan cristales prismáticos entre las paredes primarias y secundarias. En las cámaras de aire del tallo de Myriophyllum hay cristales que aparentemente son extracelulares, pero con MEB se ve que inicialmente están rodeados por la pared celular.
    La formación de cristales está controlada por las células, frecuentemente con núcleos poliploides, citoplasma rico en vesículas, plástidos pequeños. La cristalización está asociada con algún tipo de sistema de membranas: se forman complejos membranosos en el interior de la vacuola, que luego originan las cámaras en las que se desarrollan los cristales. También pueden formarse en vesículas derivadas de los dictiosomas o del RE o producidas por invaginación de la membrana plasmática.

3.9.2.2. Los cristales de carbonato de calcio.
No son comunes en las plantas superiores. Generalmente están asociados con las paredes celulares formando cistolitos, sobre un pedúnculo celulósico silicificado. En ciertas células de la epidermis de monocotiledóneas llamadas células silícicas, se forman cuerpos de sílice de forma característica: en las gramíneas son amorfos, generalmente no angulares.

3.9.3. Proteínas. Las proteínas de reserva de las semillas, generalmente se almacenan en vacuolas. Son sintetizadas en el RE rugoso, de donde pasan a los dictiosomas. Estos después confluyen en grandes vacuolas de proteína de reserva. Las vacuolas se convierten en un cuerpo proteico sólido o grano de aleurona a la madurez del tejido de reserva, por ejemplo en los cotiledones de semillas de Leguminosas y en la capa de aleurona del cariopse de las Gramíneas  Cada grano de aleurona está limitado por el tonoplasto, y puede tener una matriz amorfa, o una matriz que incluye un cristaloide proteico y un globoide amorfo no proteico.

3.9.4. Grasas, aceites y ceras. Son sustancias ergásticas comercialmente importantes. Las grasas y aceites son formas de almacenamiento de lípidos; se forman gotas en el citoplasma (glóbulos lipídicos) o se almacenan en los elaioplastos. Son frecuentes en la pulpa de la aceituna, en los cotiledones del girasol y del maní. Las células del endosperma del ricino presentan una vacuola central cargada de aceite. Las ceras se encuentran generalmente como capas protectoras de la epidermis .

3.9.5. Taninos: Son un grupo heterogéneo de derivados fenólicos, muy frecuentes en el cuerpo vegetal, aparecen en las vacuolas como gránulos finos o gruesos, o cuerpos de formas variadas, de color amarillo, rojo o marrón, o pueden impregnar las paredes. Abundan en hojas, tejidos vasculares, peridermis, frutos inmaduros, cubiertas seminales y tejidos patológicos. Impiden el crecimiento de hongos y microorganismos cuando ocurren lesiones en el duramen y el ritidoma. Tienen importancia comercial en la industria de la curtiembre. Pueden estar en células especiales, idioblastos tánicos o en las células epidérmicas.

Haga una comparación de las principales funciones de las vacuolas, lisosomas y peroxisomas. Identifique los nombres de diferentes tipos de vesículas y describa su función. Investigue cuales son las condiciones químicas ideales para que se forme un cristal.

BIBLIOGRAFÍA
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