5.2.Señalización sinápticas


     En su extremo, el axon de los nervios se ramifica en muchos terminales pequeños que llegan a estar en contacto estrecho con las dendritas de otras neuronas.      Al contacto entre dos neuronas se le llama sinapsis.  El axon y la dendrita nunca se tocan.  Siempre hay un pequeño vacio llamado hendidura sinaptica.  Cuando la señal electrica llega a un terminal nervioso, hace que el nervio libere neurotransmisores. Los neurotransmisores son agentes quimicos que viajan una corta distancia hasta las dendritas mas próximas.  A la neurona que libera el neurotransmisor se le llama neurona presinaptica.  A la neurona receptora de la señal se le llama neurona postsinaptica.  Dependiendo del tipo de neurotransmisor liberado, las neuronas postsinapticas son estimuladas (excitadas) o desestimuladas (inhibidas).  Cada neurona se comunica con muchas otras al mismo tiempo.  Puesto que una neurona puede enviar o no un estimulo, su comportamiento siempre se basa en el equilibrio de influencias que la excitan o la inhiben en un momento dado.  Las neuronas son capaces de enviar estimulos varias veces por segundo.

5.2.4. Clases de sinapsis

    La función de la neurona es la comunicación y la función del SN es generar un comportamiento, ambos en virtud de las conexiones interneuronales. Una neurona ejerce su influencia para excitar a otras neuronas mediante los puntos de unión o sinapsis.  Cada unión sináptica está formada por una parte de una neurona (terminal sináptico) que conduce un impulso a la sinapsis y por otra, de otra neurona (estructura postsináptica) que recibe el impulso en la sinapsis (Barr, 1994).
    El impulso nervioso debe atravesar un espacio muy pequeño (20nm), denominado hendidura sináptica que separa las estructuras pre y postsinápticas  y puede propagarse en cualquier dirección por la superficie de la neurona; sin embargo la dirección que toma en condiciones fisiológicas se determina por una polarización constante que se hace en la sinapsis, donde la transmisión se efectúa del axón de una neurona a la superficie de otra neurona (Darnell, 1993).
    La dinámica estructural y funcional para que se lleve a cabo una sinapsis  entre dos neuronas esta dada por el movimiento, descarga, recaptación y reformación (resíntesis) de un neurotransmisor. Algunos neurotransmisores, como los péptidos, por ejemplo, son producidos en el soma, empaquetados en las vesículas que migran a través del axón  mediante flujo axoplásmico por medio de los microtúbulos hacia el terminal presináptico donde se conocen con el nombre de vesículas sinápticas. La naturaleza del contenido de la vesícula sináptica varía dependiendo de la región cerebral de donde esta proceda. Cuando un impulso llega al terminal sináptico esta acompañado por la entrada de iones calcio en  el citoplasma neuronal. El calcio proviene de los fluidos tisulares que están fuera de la neurona (espacio extracelular), estos iones, que han atravesado la membrana celular se unen a la molécula transportadora. Los iones calcio impulsan la migración de alguna de las vesículas sinápticas hacia la membrana presináptica, la membrana de cada vesícula sufre un proceso de fusión como la membrana presináptica, lo cual esta seguido por una expulsión rápida exocitosis del neurotransmisor libre en la hendidura sináptica (Meyer, 1985).
    El neurotransmisor liberado en la hendidura sináptica interaccciona directamente con las moléculas del receptor en la membrana postsináptica. Mediante este tipo de interacción se abren un gran número de canales iónicos específicos que permiten el flujo de una corriente eléctrica, transportada por iones cargados a través de la membrana postsináptica lo que afecta  al estado electroquímico de la membrana en el área inmediata al canal. De esta forma la excitabilidad eléctrica de esta pequeña porción de membrana puede aumentar o disminuir mediante despolarización o hiperpolarización de la misma. Las alteraciones eléctricas individuales de la membrana postsináptica ejercen un efecto en el potencial de membrana de la neurona, que puede llevar a la generación del impulso nervioso (Barr, 1994).
    En algunos casos cuando se libera el neurotransmisor, este es inactivado generalmente por hidrólisis, los fragmentos que resultan del neurotransmisor se eliminan del sistema o se reciclan por endocitosis, en cuyo caso, los fragmentos se reincorporan a una nueva vesícula formada en la membrana presináptica. Este tipo de vesícula se conoce como vesícula encapsulada y tiene apariencia diferente a la vesícula sináptica. Los fragmentos que entran en la neurona por endocitosis son utilizados para la resíntesis del neurotransmisor (Cooper, 1994).
    Existen algunos principios generales para la identificación de dos tipo de sinapsis: excitadoras e inhibidoras. Datos electrofisiológicos, muestran la distribución de las sinapsis excitadoras a nivel de la porción superior del árbol dendrítico de las neuronas centrales y de las sinapsis inhibidoras  que habitualmente están unidas a los segmentos iniciales de las dendritas o a los cuerpos celulares (Bradford, 1988).
    Las sinapsis suelen clasificarse en dos tipos según la transmisión del impulso: sinapsis química y sinapsis eléctrica.

5.2.4.1. Sinapsis eléctrica

  En este tipo de sinapsis los procesos pre y postsináptico son continuos (2 nm entre ellos)  debido a la unión citoplasmática por moléculas de proteínas tubulares a través de las cuales transita libremente el agua, pequeños iones y moléculas por esto el estímulo es capaz de pasar directamente de una célula a la siguiente sin necesidad de mediación química (Barr, 1994).
 La sinapsis eléctrica ofrece una vía de baja resistencia entre neuronas, y hay un retraso mínimo en la transmisión sináptica porque no existe un mediador químico. En este tipo de sinapsis no hay despolarización y la dirección de la transmisión está determinada por la fluctuación de los potenciales de membrana de las células interconectadas (Bradford, 1988).

5.2.4.2. Sinapsis química

s La mayoría de las sinapsis son de tipo químico, en las cuales una sustancia, el neurotransmisor hace de puente entre las dos neuronas, se difunde a través del estrecho espacio y se adhiere a los receptores, que son moléculas especiales de proteínas que se encuentran en la membrana postsináptica (Bradford, 1988).
    La energía  requerida para la liberación de un neurotransmisor se genera en la mitocondria del terminal presináptico.  La unión de neurotransmisores a receptores de la membrana postsinápticas produce cambios en la permeabilidad de la membrana. La naturaleza del neurotransmisor y la molécula del receptor determina si el efecto producido será de excitación o inhibición de la neurona postsináptica (Barr, 1994). Se han descrito varias formas de sinapsis según las estructuras implicadas. (Bradford, 1988).
        Axosomática: Sinapsis entre un axón y un soma.
        Axodendrítica: Sinapsis ocurrida entre un axón y una dendrita.
        Axoespinodendrítica: Sinapsis entre un axón y una espina dendrítica.
        Axoaxónica: Sinapsis entre dos axones.
        Dendrodendrítica: Sinapsis ocurrida entre dos dendritas.
        Somatosomática: Sinapsis entre dos somas.
        Dendrosomática:  Sinapsis entre un soma y una dendrita.

    Existen dos clases de sinapsis química: la sinapsis asimétrica o tipo I se caracteriza por la diferencia en densidad de las membranas presináptica y postsináptica, siendo más gruesa la última. Esta densidad consiste de un material proteico que puede estar asociado al receptor postsináptico; la sinapsis simétrica o tipo II se caracteriza porque las membranas presináptica y postsináptica poseen un grosor semejante (Bradford, 1988).

5.2.2. Mecanismos de exitación e inhibición sinaptica

   El líquido extracelular  tiene una gran cantidad de concentración de iones de sodio en cambio de la concentración de iones potasio es baja, por otra parte en el citoplasma  de la neurona hay una alta concentración de iones potasio y una baja concentración de  iones sodio. En estado de reposo los iones sodio pueden salir de la célula por difusión mediante los canales de la membrana. Unicamente pequeñas cantidades de sodio se difunden a través de la  membrana, la cual, en reposo, es poco permeable a estos iones, grandes cantidades de iones sodio penetran en el momento de la conducción de los impulsos la entrada de sodio y la pérdida de potasio intracelular encuentran la oposición de distintas proteínas de la membrana constituyendo la bomba de sodio-potasio. La bomba la produce la molécula rica en energía, el ATP, para transportar iones a través de la membrana contra un gradiente de concentración, así las concentraciones de iones en el citoplasma se mantienen mediante gasto de energía que se producen de manera importante por consecuencia de la actividad de la bomba. La diferencia que resulta de las concentraciones  de iones producen en  la  membrana un potencial de reposo, con el interior de la neurona  que alcanza aproximadamente menos 70 mV con respecto al exterior (Zimmermann, 1993).
    Durante la excitación que se atribuye a una variedad de estímulos ya sean químicos o físicos, se presenta una reducción del potencial de membrana y se dice que dicha membrana se despolariza. La reducción del potencial se extiende en dirección lateral en la membrana disminuyendo su magnitud con la mayor distancia a partir del punto de iniciación. Este cambio en el grado de potencial, es el tipo único de señalización en las dendritas y en el cuerpo de la neurona (Darnell, 1993).
    La producción de estímulos en cantidad  e intensidad suficiente puede reducir el potencial de membrana en el segmento inicial del axón hasta 10 a 15 mV. Este es un valor que desencadena  la abertura de los canales de sodio  regulado por el voltaje de la membrana del axón, los iones aparecen localmente en la superficie exterior procedentes de la superficie interna disminuyendo el gradiente y la concentración y atraídos por el exceso de carga negativa en el axoplasma. El interior del axón es temporalmente de +40 mV respecto al exterior. Este cambio se llama el potencial de acción. Una vez que se generó este potencial se propaga  por la membrana, en circuitos locales de corriente eléctrica, que abren los canales cercanos de sodio. El potencial de acción al desplazarse produce un impulso nervioso (Meyer, 1985).
    Se dice que los estímulos que despolarizan la membrana de la neurona son excitatorios, debido a que cantidad suficiente de ellos iniciarán el potencial de acción. Algunos estímulos originan el efecto opuesto de hiperpolarización, en este caso el potencial de membrana excede la cifra del potencial de reposo -70mV. Los impulsos que causan hiperpolarización inhiben la generación de potenciales de acción, debido a que se oponen a los efectos de los estímulos despolarizantes (Zimmermann, 1993).

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